Строение эукариотической клетки

Луковая плёнка под микроскопом на первом уроке биологии выглядела пустой сеткой — но стоило капнуть раствором йода, и в каждой ячейке проступило плотное зерно: ядро. Вокруг него — целый город: электростанции, фабрики белка, склады, сортировочный цех и службы утилизации. Бактерии обходятся без такого разделения труда, а вот эукариоты — растения, грибы, животные и мы сами — держат работу в отдельных отделах. Эти отделы зовут органеллами, и у каждой своя специализация. Пройдём по карте клетки и разберёмся, почему без мембраны всё рассыпается, а без митохондрий гаснет.

Мембрана: граница по жидкостно-мозаичной модели

Внешняя граница клетки — плазматическая мембрана толщиной около 7-8 нанометров. Её основа — двойной слой фосфолипидов: круглые гидрофильные головки повёрнуты к воде, длинные гидрофобные хвосты спрятаны внутрь. В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель: липиды — не застывший каркас, а текучая плёнка, по которой дрейфуют молекулы белков, как льдины по морю, — отсюда слово «мозаика». Белки-транспортёры протаскивают нужные вещества, белки-рецепторы читают химические сигналы, а углеводы на наружной стороне работают паспортом и опознавательным знаком клетки.

Мембрана избирательно проницаема: кислород и углекислый газ просачиваются сами, воде проще, глюкозе нужен переносчик, а крупным частицам — эндоцитоз: мембрана обволакивает частицу и замыкается вокруг неё пузырьком. Так амёба захватывает добычу, а иммунные клетки глотают бактерий. Обратный процесс — экзоцитоз: пузырёк подходит к мембране изнутри и выстреливает содержимое наружу. Внутренними мембранами эукариотическая клетка делится на отсеки: в каждом свои условия — где-то кислая среда, где-то щелочная, — и реакции идут параллельно, не мешая друг другу.

Ядро: архив с кариотипом

Ядро — самая крупная органелла, обычно 10-20 микрометров в поперечнике. Его окружает двойная ядерная оболочка с порами: через поры иРНК уходит в цитоплазму, а белки заходят внутрь. Внутри — хроматин, комплекс ДНК с белками, и ядрышко — цех, где собираются субъединицы рибосом. Совокупность признаков хромосомного набора вида — число, форма и размеры хромосом — называют кариотипом: у человека 46 хромосом, у дрозофилы — 8. Кариотип одинаков во всех клетках тела, а набор половых клеток вдвое меньше — следствие мейоза, о котором пойдёт речь в одном из следующих уроков.

Работ у ядра три: хранить наследственную информацию, выдавать её копии для повседневной работы и передавать при делении. Поэтому клетка без ядра недолговечна: зрелый эритроцит, потерявший ядро, живёт около 120 дней, не делится и почти ничего не синтезирует.

ЭПС, Гольджи и лизосомы: конвейер и утилизация

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — лабиринт мембранных каналов, соединённых с ядерной оболочкой. На мембранах шероховатого ЭПС сидят рибосомы, поэтому поверхность выглядит зернистой: здесь синтезируются белки, которые сразу попадают в каналы и расходятся по клетке. Гладкое ЭПС рибосом не имеет: его работа — липиды, углеводы и обезвреживание ядов, в клетках печени оно сжигает токсины. Дальше по конвейеру стоит аппарат Гольджи — стопка плоских цистерн, которую открыл итальянец Камилло Гольджи в 1898 году. Гольджи доводит белки до готовности, сортирует их и упаковывает в пузырьки; часть пузырьков остаётся внутри клетки — это лизосомы.

Лизосомы — пузырьки с ферментами, расщепляющими белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты; среда внутри кислая, около 5, тогда как цитоплазма почти нейтральна. Открыл их биохимик Кристиан де Дюв в 1955 году. Лизосомы переваривают пищевые частицы, отслужившие органеллы и даже целые клетки при отмирании: хвост головастика рассасывается именно их работой. Отсюда прозвище — службы утилизации клетки.

Лизосомы работают и на внутренней службе: отслужившие органеллы помечают и доставляют внутрь лизосом — процесс называют аутофагией. Мембрана обволакивает, например, повреждённую митохондрию, лизосомные ферменты расщепляют её до строительных блоков, и клетка пускает их в новый синтез. Японский биолог Ёсинори Осуми открыл гены аутофагии на дрожжах и получил за это Нобелевскую премию в 2016 году. Аутофагия — не роскошь: голодающая клетка выживает на запасах из расщеплённых структур, а при поломке уборки в лизосомах копятся непереваренные остатки — так развиваются болезни накопления.

Митохондрии, рибосомы, пластиды и вакуоли

Митохондрии — двухмембранные электростанции. Внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых синтезируется АТФ, универсальная энергетическая валюта клетки; внутренняя полость зовётся матриксом. В матриксе лежит собственная кольцевая ДНК и свои рибосомы: митохондрия размножается делением независимо от ядра. В активной клетке печени насчитывают до тысячи митохондрий. Рибосомы — немембранные органеллы из двух субъединиц: они читают иРНК и сшивают аминокислоты в белок, работая свободно в цитоплазме или на шероховатом ЭПС. Собственная ДНК митохондрий — довод в пользу симбиотической теории: когда-то эти органеллы были самостоятельными бактериями, поселившимися в крупной клетке.

Пластиды бывают только у растений и тоже двухмембранные. Зелёные хлоропласты ведут фотосинтез: внутри — стопки тилакоидов, граны, и пигмент хлорофилл. Жёлтые и оранжевые хромопласты дают окраску плодов и лепестков, бесцветные лейкопласты запасают крахмал. Вакуоли зрелой растительной клетки занимают до 80-90% объёма: они наполнены клеточным соком и окружены мембраной — тонопластом. Вакуоль держит тургор — упругость клетки: увядший салат без полива — это потеря тургора. Она же хранит запасы и отходы, а у пресноводных простейших есть сократительные вакуоли, выкачивающие лишнюю воду.

Снаружи у растительной клетки есть ещё одна граница, которой лишены животные, — клеточная стенка из целлюлозы. Жёсткая оболочка держит форму и не даёт клетке лопнуть при тургорном давлении: вакуоль распирает мембрану, а стенка сопротивляется. Древесина — это, по сути, целлюлозные стенки мёртвых клеток, пропитанные лигнином. У грибов стенка тоже есть, но построена из хитина — того же вещества, что панцирь ракообразных. У животных форму клеток держит цитоскелет из белковых волокон, поэтому мышца эластична.

Откуда у митохондрий и пластид собственная ДНК? Ответ даёт эндосимбиотическая теория. Впервые мысль о симбиотическом происхождении органелл высказал ботаник Константин Мережковский в 1905 году, а в 1967-м Линн Маргулис оформила её в строгую теорию: древняя крупная клетка поглотила аэробную бактерию, та не переварилась и осталась жить внутри, поставляя энергию хозяину, — так появилась митохондрия; позже аналогичная судьба постигла фотосинтезирующую цианобактерию — так появился хлоропласт. В пользу теории сходятся факты: две мембраны, кольцевая ДНК, собственные рибосомы и размножение делением надвое — прямая копия поведения бактерий.

Органелла#

постоянная структура клетки, выполняющая свою функцию

Жидкостно-мозаичная модель#

описание мембраны как текучего липидного слоя с белками

Кариотип#

совокупность признаков хромосомного набора вида

Кристы#

складки внутренней мембраны митохондрии

Тонопласт#

мембрана, отделяющая вакуоль от цитоплазмы

Тургор#

упругость клетки за счёт давления вакуоли

Как это спрашивают на контрольной

• Назови органеллы с двойной мембраной и объясни, что у них общего.
• Опиши жидкостно-мозаичную модель мембраны и её роль в транспорте.
• Чем шероховатое ЭПС отличается от гладкого? Приведи по одной функции каждого.
• Что такое кариотип и сколько хромосом в кариотипе человека?
• Проследи путь белка на экспорт от рибосомы до выхода из клетки.

Образец полного ответа. Вопрос: «Почему митохондрию считают полуавтономной?» Ответ: «У митохондрии двойная мембрана, собственная кольцевая ДНК и свои рибосомы, поэтому она сама синтезирует часть своих белков и размножается делением, как бактерия. Но большинство белков митохондрии кодируются в ядре и приходят из цитоплазмы — значит, полностью самостоятельной её назвать нельзя».

Дальше по курсу — фотосинтез и хемосинтез: как зелёная клетка строит сахар из воздуха и воды, а бактерии получают органику без света. Пока прогони пары и таблицу вслух: связка «органелла — функция» — самая частая формулировка и на классной проверке, и на экзамене.

Подсказка: клавиши J — следующая тема, K — предыдущая, клик по картинке — на весь экран, ←/→ — листать, на телефоне: свайп влево/вправо — соседняя тема