Митоз и мейоз

Порезал палец — через неделю рана затянулась: клетки кожи поделились и закрыли дефект. Ящерица отращивает новый хвост, краб — новую клешню. А как получаются половые клетки, в которых вдвое меньше хромосом, чем в остальных? Ответ один на оба вопроса: деление. Соматические клетки делятся митозом и копируют себя один в один, а гаметы рождаются мейозом и урезают набор ровно наполовину. Разберём оба механизма и научимся их различать — на проверках их любят ставить рядом.

Клеточный цикл: работа до деления

Жизнь делящейся клетки от одного деления до следующего называют клеточным циклом. Большую его часть занимает интерфаза — период, когда хромосомы невидимы и клетка живёт обычной жизнью. В ней три периода: G1 — рост, синтез белков и органелл; S — удвоение ДНК, после которого каждая хромосома состоит из двух одинаковых хроматид; G2 — подготовка к делению, синтез белков веретена. У клеток человека в культуре цикл занимает около суток: на S уходит 6-8 часов, на митоз — меньше часа, остальное — G1 и G2. Перед делением набор записывают как 2n4c: 46 хромосом и 92 хроматиды у человека.

Удвоение в S-периоде — не прихоть: без него дочерним клеткам не хватило бы ДНК. Точность репликации проверяют контрольные точки цикла: клетка с повреждённой ДНК приостанавливает деление и ремонтирует материал. На этом механизме держится и противоопухолевая терапия: облучение и химиопрепараты сильнее всего бьют по делящимся клеткам.

Контроль ведёт белок p53 — «страж генома». Заметив повреждение, он останавливает цикл и даёт ремонтным системам время; если починить не удаётся, включает программу самоуничтожения клетки. Мутация в гене p53 снимает тормоза — примерно в половине человеческих опухолей этот ген повреждён. Тормоза ломают и внешние агенты-кластогены: ионизирующее излучение, некоторые вирусы и химические вещества рвут хромосомы и провоцируют поломки деления. Скорость цикла у организмов разная: клетка кишечной палочки при изобилии пищи делится каждые двадцать минут, а зрелые нейроны человека перестают делиться навсегда.

Есть у деления и предел. Концевые участки хромосом — теломеры — при каждом удвоении укорачиваются, и человеческие клетки в культуре в среднем останавливаются после пятидесяти-шестидесяти делений: это называют пределом Хейфлика. Опухолевые клетки нашли лазейку — фермент теломераза достраивает укоротившиеся концы, поэтому линия Хелы, взятая в 1951 году у пациентки Генриетты Лакс, делится в лабораториях по сей день.

Митоз: четыре фазы

Митоз — непрямое деление, при котором из одной клетки получаются две с тем же набором хромосом. Профаза: хромосомы спирализуются и становятся видимыми в микроскоп, ядерная оболочка распадается, центриоли расходятся к полюсам и формируют веретено деления из микротрубочек. Метафаза: хромосомы выстраиваются по экватору в метафазную пластинку, микротрубочки цепляются за центромеры. Анафаза: хроматиды расходятся к полюсам — у каждого полюса собирается полный комплект. Телофаза: вокруг двух наборов собираются ядерные оболочки, хромосомы деспирализуются, цитоплазма делится — цитокинез, и образуются две одинаковые клетки. Фазы по времени неравны: профаза тянется дольше всех, анафаза пролетает за считаные минуты — расходятся уже готовые хроматиды.

Биологическое значение митоза — копирование: рост организма, заживление ран, замена изношенных клеток кожи и крови, бесполое размножение и регенерация. Все клетки твоего тела, кроме половых, получены митозом из одной оплодотворённой яйцеклетки — поэтому их хромосомный набор одинаков. Масштаб оцени так: только верхний слой кожи обновляет за сутки десятки миллиардов клеток.

Цитокинез у животных и растений устроен по-разному. Животная клетка перетягивается пополам: кольцо из белка актина стягивает мембрану, как нитка мешок. Растительной клетке мешает жёсткая целлюлозная стенка, поэтому посреди экватора строится клеточная пластинка: новые мембраны и стенки смыкаются от центра к периферии, разделяя цитоплазму. И учти: митоз у растений идёт не где попало, а в меристемах — образовательных тканях на кончиках корней и верхушках побегов, клетки которых делятся всю жизнь растения.

А у бактерий никакого митоза нет: кольцевая молекула ДНК копируется, две копии прикрепляются к мембране и расходятся, клетка делится надвое — это бинарное деление. Без ядерной оболочки и веретена оно проходит за считаные минуты — вспомни те же двадцать минут кишечной палочки. Разница с эукариотами огромная: им нужен целый механизм раздачи десятков хромосом, поэтому и цикл длиннее.

Мейоз: два деления и вдвое меньше

Мейоз — деление, при котором число хромосом уменьшается вдвое: из одной диплоидной клетки выходят четыре гаплоидные. Перед ним тоже есть интерфаза с удвоением ДНК. Мейоз I — редукционное деление. В его профазе гомологичные хромосомы — парные, отцовская и материнская — конъюгируют, образуя биваленты, и обмениваются участками: это кроссинговер. В метафазе I пары выстраиваются у экватора, в анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы — отсюда редукция: было 2n, стало n. В телофазе I появляются две клетки с двухроматидными хромосомами. Мейоз II идёт как митоз: хроматиды расходятся, и в итоге получаются четыре клетки с одинарным набором.

Мейоз — главный поставщик наследственного разнообразия. Кроссинговер перемешивает участки между гомологами, а каждая пара гомологов расходится к полюсам независимо от других: число вариантов гамет равно 2 в степени n, где n — число пар хромосом. У человека n = 23, значит, без учёта кроссинговера одна особь способна дать 8 388 608 разных гамет. При оплодотворении гаметы сливаются, и диплоидный набор восстанавливается — число хромосом в поколениях остаётся постоянным. В сперматогенезе из одной клетки выходят четыре сперматозоида, а в овогенезе — одна яйцеклетка и три редукционных тельца, отдающие ей почти всю цитоплазму.

Механика деления иногда сбивается. При нерасхождении пара гомологов в мейозе I уходит к одному полюсу, и гамета получает лишнюю хромосому; при оплодотворении такой гаметы зародыш несёт три копии вместо двух — трисомию. Трисомия по 21-й паре человека даёт синдром Дауна, и вероятность ошибки растёт с возрастом матери. Растения к лишним наборам терпимы: полиплоидия — кратное умножение всего набора — стала подарком селекции. Мягкая пшеница несёт шесть наборов по семь хромосом — всего 42, у культурной земляники наборов восемь; полиплоидные растения обычно крупнее и урожайнее диплоидных предков.

Клеточный цикл#

период жизни клетки от деления до деления

Интерфаза#

подготовка к делению: рост, удвоение ДНК, синтез белков

Хроматида#

копия хромосомы, соединённая с ней центромерой

Бивалент#

пара конъюгировавших гомологичных хромосом в мейозе I

Кроссинговер#

обмен участками между гомологичными хромосомами

Редукционное деление#

первое деление мейоза, уменьшающее набор вдвое

Как это спрашивают на контрольной

• Опиши периоды интерфазы и укажи, в каком из них удваивается ДНК.
• Назови фазы митоза и главное событие каждой.
• Чем анафаза мейоза I отличается от анафазы митоза?
• Объясни, почему мейоз называют редукционным делением.
• Приведи два механизма мейоза, обеспечивающие наследственное разнообразие.

Образец полного ответа. Вопрос: «Почему мейоз называют редукционным?» Ответ: «В анафазе мейоза I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, а не хроматиды, поэтому из диплоидной клетки с набором 2n образуются клетки с набором n — вдвое меньшим. При последующем оплодотворении два гаплоидных набора сливаются, и постоянное число хромосом вида восстанавливается».

Дальше — практика по генетике: задачи на скрещивание, где гаметы с аллелями A и a берутся именно из мейоза. Прогони сравнительную таблицу ещё раз вслух: вопрос «чем мейоз отличается от митоза» — один из самых частых на экзамене.

Подсказка: клавиши J — следующая тема, K — предыдущая, клик по картинке — на весь экран, ←/→ — листать, на телефоне: свайп влево/вправо — соседняя тема